小麦作为全球主要粮食作物之一，其生产受到土壤盐渍化的严重威胁。近年来，小麦耐盐的分子机制和生理生化机制逐渐得到揭示，然而耐盐性与产量等农艺性状协同优化和盐胁迫响应复杂性仍是主要挑战。本文综述了小麦响应盐胁迫的研究进展，并对该领域目前存在的问题进行了剖析，提出了用于小麦耐盐性改良的建议。
小麦是全球最重要的口粮作物之一，为35%~40%的人口提供基础能量供应，其消费量占全球谷物总量的19%。然而，土壤盐渍化已成为威胁小麦生产的主要非生物胁迫因子。
盐胁迫通过渗透失衡、离子毒性和氧化损伤三重机制影响小麦生长发育。因此，解析小麦耐盐分子机制并创制耐盐新种质和培育新品种，已成为保障国家小麦安全生产与产业持续发展的战略需求。近年来，随着空间转录组学、基因组编辑等技术的突破，小麦耐盐育种进入精准设计时代。此外，设计模块化抗盐通路和多组学联合分析策略等为小麦耐盐机制研究提供了新视角。
1、小麦耐盐性生理机制探究
1.1 渗透调节
为应对盐胁迫引起的水分亏缺，小麦进化出渗透调节机制，主要通过积累脯氨酸、可溶性糖等有机渗透物质来降低细胞渗透势，维持水分吸收和细胞膨压，保障正常生理功能，这种适应性策略涉及多种渗透物质的协同作用。脯氨酸是关键的渗透调节物质，其积累显著增强小麦耐盐性。在盐胁迫下，耐盐基因型通常表现出更高效的脯氨酸积累能力。除渗透调节功能外，脯氨酸还具有多重保护作用。可溶性糖是另一类重要的渗透调节物质，其在盐胁迫下的积累呈现时间依赖性特征。可溶性糖不仅维持渗透平衡，还能保护膜结构和蛋白质稳定性。
1.2 离子平衡调节
小麦耐盐性的核心生理机制在于维持细胞内的离子平衡，特别是Na+/K+稳态。在抵御盐胁迫的初期响应机制中，盐过度敏感（SOS）信号通路介导的Na+外排起着首要作用（图1）。该通路的核心组分TaSOS1基因编码一个定位于质膜的Na+/H+反向转运蛋白。全基因组分析表明，小麦基因组中存在一个包含119个成员的TaSOS1基因家族，其中的28个成员在盐胁迫下表达显著上调，且携带这些高表达基因型的小麦表现出更强的根系活力与水势维持能力。
维持细胞离子稳态（尤其是K+的选择性吸收和Na+的排斥）依赖于高亲和性钾转运蛋白（HKT）家族成员的功能。研究表明，茶多酚负载的金属有机框架（MOF−TPs）通过激活花青素代谢通路，提高K+和Ca2+的吸收和提高多酚显著促进了盐胁迫下小麦幼苗的生长，为化学调控技术增强小麦耐盐性开辟了新方向。
1.3 抗氧化防御系统
盐胁迫通过渗透干扰和离子毒害破坏小麦细胞稳态，导致ROS过量积累，这些ROS会损害生物膜脂质、蛋白质及核酸，造成氧化损伤，严重影响小麦生长与产量。为应对盐胁迫，小麦进化出由酶促与非酶促抗氧化物质组成的防御系统，其效率直接影响植株的耐盐性。该系统的激活可能受ROS信号驱动，转录组分析显示盐胁迫早期ROS积累可激活抗氧化系统。
酶促抗氧化系统是ROS清除的主要机制抗坏血酸过氧化物酶（APX）和谷胱甘肽还原酶（GR）在AsA−GSH循环中发挥核心作用，过氧化物酶（PX）利用抗坏血酸（AsA）还原H2O2，GR则维持还原型谷胱甘肽（GSH）水平，共同维持氧化还原平衡。非酶促抗氧化物质同样重要：AsA和GSH不仅清除ROS，还参与渗透调节。最新研究表明，外源水杨酸（SA）可上调AsA−GSH循环关键酶活性，有效缓解100 mmol/L的NaCl造成的氧化损伤。此外，信号分子在抗氧化防御调控中扮演枢纽角色，一氧化氮（NO）和SA通过激活抗氧化基因表达提高耐盐性。
2、小麦耐盐性分子机制探究
2.1 激素信号通路
盐胁迫下，小麦通过复杂的信号转导网络激活耐盐相关基因表达，其中激素信号通路发挥核心调控作用。脱落酸（ABA）信号通路是小麦响应盐胁迫的关键途径，盐胁迫诱导ABA合成增加，ABA与受体PYR/PYL结合后，通过抑制PP2C磷酸酶活性解除对SnRK2蛋白激酶的抑制作用。值得注意的是，ABA信号通路的精细调控还涉及蛋白质翻译后修饰。
钙离子（Ca2+）信号通路是另一重要调控模块。盐胁迫触发胞质Ca2+浓度瞬时升高，Ca2+信号由钙调蛋白（CaM）及钙依赖蛋白激酶解码。相反，钙调蛋白样蛋白PvCML9/OsCML9负调控耐盐性，其功能缺失突变体通过维持Na+/K+平衡及ROS稳态显著增强耐盐性。
另外的研究表明，耐盐小麦品种晋麦47在盐胁迫下能维持细胞水合度与膜完整性，通过激活液泡Na+/H+逆向转运蛋白基因TaNHX1的表达，实现Na+液泡区隔化，降低细胞质毒性，同时优化光合机构保护机制，稳定叶绿素含量与光系统Ⅱ量子效率。
2.2 基因调控网络
小麦的耐盐性是由多个基因协同调控的复杂过程，涉及众多功能基因和转录因子，形成了一个庞大而精细的基因调控网络。除ABA信号通路和Ca2+信号通路中的关键基因外，其他基因也参与小麦耐盐调控。NAC基因家族作为重要转录因子，在小麦耐盐过程中发挥关键作用。ASR基因家族在非生物胁迫耐受性中发挥着重要的调节作用，特别是小麦TaASR1基因，其过表达不仅提升了小麦的耐盐碱性，还保证了产量的稳定。研究证实，一些与离子转运、渗透调节、抗氧化防御等直接相关的功能基因，如HKT基因家族、SOS基因家族、脯氨酸合成酶基因等，也是小麦耐盐基因调控网络的重要组成部分。这些基因在盐胁迫下的表达受到精确调控，通过协同作用来增强小麦的耐盐能力。
类似地，通过酵母双杂交、双分子荧光互补及免疫共沉淀等蛋白质互作实验，证实了小麦TaCML31蛋白与MYB转录因子TaMYB77之间存在相互作用。
耐盐小麦品种SR3中的甘油−3−磷酸酰基转移酶（GPAT）家族基因TaGPAT6在盐胁迫下表达上调，该基因的表达受盐胁迫特异性诱导，其分子调控网络在禾本科作物中具有进化保守性，为多物种耐盐育种策略的制定提供了重要理论依据。
3、小麦耐盐基因挖掘和遗传基础研究
3.1 耐盐相关数量性状基因座和目标基因挖掘
基因组学技术的飞快进步正深刻改变着数量性状位点的定位策略。基于全基因组关联分析（GWAS）分析鉴定出37个与产量性状相关的耐盐SNP位点，这些位点可用于构建早代基因组预测模型，显著降低田间测试规模。通过对228份春小麦进行GWAS，鉴定出25个高置信度耐盐QTL，单倍型分析进一步锁定优异等位变异，发现这些优异的单倍型在盐胁迫下可显著改善幼苗耐盐性，将这些优异单倍型整合到现代栽培品种中可以取代育种过程中的劣质单倍型，从而能够开发出耐盐、高产的小麦品种。
尤其，从小麦农家种中克隆了耐盐主效基因TaSPL6−D，该基因因47 bp插入导致功能丧失，将其引入现代优良品种，取得了显著的耐盐性提升。同时，利用GWAS揭示了小麦耐盐性状的复杂遗传基础，其中TaHKT1;5基因座可作为分子标记辅助选择的重要靶标，从而调控K+积累并显著影响耐盐性。
利用粗山羊草耐盐种质Y215与栽培小麦杂交，在6D染色体上定位到一个显著提高苗期耐盐性的主效QTL qSFWI6D，为该优异等位基因高效渗入小麦的分子育种实践提供了有力支持。在小麦近缘物种冰草（Agropyron）中，通过整合耐盐QTL定位与转录组测序，成功克隆了功能基因 SnRK2.9−V，显著提高了小麦对盐胁迫和干旱胁迫的适应性。类似地，利用大麦野生种质创制的渗入系揭示，有效缓解了细胞质中的离子毒害。分子机制研究表明，该位点可能与高亲和性钾转运蛋白（HKT）家族成员协同作用，参与调控木质部Na+的卸载过程，从而维持地上部的离子稳态。将源于粗山羊草的小麦D基因组中的外源耐盐QTL渗入小麦，不仅表现出增产潜力，还能通过优化根系构型增强盐胁迫下水分和养分吸收能力。
3.2 表观遗传修饰与耐盐性的关系
表观遗传机制在植物逆境适应中的核心调控功能体现在其通过动态调控基因表达网络来增强植物的抗逆能力。关键的表观遗传修饰形式如DNA甲基化、组蛋白修饰以及非编码RNA介导的调控通路，能够可逆地改变染色质状态和基因转录活性，从而精密调控植物应对胁迫环境的生理生化响应过程。尤为重要的是，部分表观遗传修饰具有跨代遗传的特性，使子代在遭遇相似胁迫时能启动更快速、更有效的防御反应，表现出增强的胁迫耐受性，这些机制为作物遗传改良开辟了新途径。特别值得关注的是，利用新兴的表观遗传编辑技术精确操控关键农艺性状相关基因的表达时空模式与水平，已成为突破传统育种瓶颈、定向创制高抗逆和高产作物新种质的重要策略。
近年来的研究发现，组蛋白乙酰转移酶基因TaHAG1通过表观遗传调控下游靶基因，精细调节盐胁迫下ROS的清除能力及其信号转导网络，从而显著增强了小麦的耐盐性。同时，作为响应环境胁迫的核心表观遗传标记之一，DNA甲基化在小麦应答盐胁迫等非生物逆境过程中扮演着不可或缺的调控角色。基于高通量测序的全基因组甲基化图谱分析，清晰揭示了盐胁迫诱导的小麦全基因组DNA甲基化动态变化模式，并且这些变化与耐盐表型间存在显著关联，表明其在耐盐机制中起核心作用。
4、小麦耐盐材料鉴定和新材料培育
小麦耐盐种质资源的规模化鉴定依赖于标准化盐胁迫体系的建立与高通量表型技术的应用。当前研究中，水培法因其环境可控性强已成为苗期耐盐鉴定的主流方法。
在利用γ射线辐照创制的小麦突变体中，M04、M05、M07在盐胁迫下籽粒产量损失仅6.1%~8.5%，显著低于盐敏感对照，其优势源于抗氧化酶系统活性提升及膜脂过氧化抑制。利用航天诱变技术与常规育种技术结合培育的小麦新品种航麦802，该品种在3.21‰~3.39‰盐碱地上表现出全生育期Ⅰ级耐盐性。航麦802兼具中强筋品质、耐旱性、叶锈病免疫以及中抗赤霉病/白粉病等优良特性。在集成了“耐盐品种−微咸水灌溉−生物炭改良”的盐碱地利用模式和节水50%的条件下，衡麦30实现亩产超过400 kg。
新型作物育种技术在耐盐小麦品种选育中取得了可喜进展。将功能基因组学、分子设计育种与传统遗传改良技术紧密结合，有效促进了耐盐基因和耐盐小麦新种质创制。
随着耐盐基因资源的不断丰富与分子标记技术的日益成熟，耐盐分子设计育种可望逐步取代传统经验育种，实现从经验选育向定向改良的转换。国家耐盐碱作物育种联合攻关组整合全国55家科研单位与种业企业，构建了“基因挖掘—分子标记开发—品种设计”一体化育种平台，为小麦种质资源和新品种耐盐性鉴定提供了便利。目前，中国耐盐小麦育种全面进入产业化应用阶段，国家耐盐碱育种联合攻关组育成的21个耐盐品种已在环渤海和南疆盐碱地区域推广应用，耐盐小麦品种的审定数量已从2022年的5个增长至2025年的21个，且企业作为第一育种单位的占比超过50%，标志着产学研深度融合迈上新台阶。
5、小麦耐盐性研究面临的挑战和展望
5.1 盐胁迫响应机制的复杂性
盐胁迫对植物的影响是一个由多种因素共同构成的复杂胁迫体系，这种复杂性为研究植物耐盐机制带来了系统性挑战。盐胁迫的化学复杂性主要表现在离子组成多样性上，除主要成分Na+和Cl−外，碱性盐、中性盐及微量离子通过不同作用影响胁迫强度。
盐浓度与植物生理损伤之间常表现为非线性剂量效应，存在关键的浓度阈值，导致耐盐主导机制的转换。胁迫持续时间深刻影响着植物耐盐表型的塑造，短期胁迫（72 h内）往往会迅速激活SOS通路介导Na+的外排。相比之下，长期胁迫（7 d以上）则更多地依赖于液泡区隔化等策略来长期隔离Na+。
盐离子在植物不同器官、组织乃至细胞器间的非均匀分布，导致了响应机制的层级差异。基于共聚焦显微技术的观测表明，在盐胁迫的根表皮细胞中，液泡内Na+浓度可高达胞质的6.8倍，而在叶肉细胞中，叶绿体内Cl−的积累量常超过线粒体。
小麦耐盐机制表现为生理生化响应与分子网络形成动态互作。在盐胁迫条件下，植株通过代谢重塑实现渗透平衡，脯氨酸和可溶性糖等有机渗透调节物质的大量积累。
5.2 耐盐基因挖掘的难度与功能验证的限制
小麦基因组的高度重复性（>80%）和同源基因冗余，显著增加了从多组学数据中精确鉴定关键耐盐基因的难度。尽管多组学整合策略加速了耐盐基因挖掘进程，其效率仍受到基因组注释不完整和同源基因功能相似性的严重制约。因此，克服同源基因功能冗余、基因组注释缺口以及基因型−表型关联解析中的背景噪声干扰，是提升候选基因筛选精度的核心瓶颈。
基因功能验证是分子育种的关键步骤，但小麦遗传转化周期较长是其主要的限制因素。小麦基因组的高度复杂性和植株再生能力不足制约了其遗传转化效率。为克服这一技术瓶颈，病毒载体介导的基因递送系统被开发用于CRISPR/Cas9介导的植物基因组编辑。功能验证效率受制于多拷贝编辑协同性差以及标准化高通量表型技术的缺乏，亟需开发适配小麦特性的高效多基因组编辑平台和高通量表型鉴定平台。
近年的研究表明，小麦耐盐性不仅由DNA序列变异决定，还显著受到表观遗传修饰组蛋白乙酰化、DNA甲基化和非编码RNA的调控，这为功能解析引入了新的动态维度。表观遗传修饰由DNA甲基化、非编码RNA、染色质重塑和组蛋白修饰组成，对植物发育、胁迫相关基因的表达具有重要调控作用。然而，表观修饰具有动态性和时空特异性，其功能验证需要在胁迫的不同阶段进行追踪分析，复杂度远超静态基因编辑。因此，表观遗传机制的介入要求功能验证从静态基因编辑转向动态修饰追踪，并解决跨代遗传验证周期长、成本高的问题。
小麦耐盐性基因挖掘与功能验证的核心挑战，源于其基因组结构的高度复杂性和耐盐性状的多基因调控本质。同源基因功能冗余导致的筛选噪声、功能验证周期漫长以及表观调控网络的动态复杂性，仍是当前面临的主要瓶颈。
5.3 耐盐品种农艺性状协同改良的矛盾
虽然耐盐小麦品种的培育在缓解盐胁迫影响方面取得明显进展，但其农艺性状如分蘖能力、籽粒品质和产量等往往表现不尽理想，成为制约其推广应用的主要障碍。
耐盐性状的多基因调控特性会引发非目标性状的连锁抑制。一般情况下，耐盐小麦的生理适应机制表现为角质层增厚、离子区隔化等，这可能影响光合效率和物质运输。TaGPAT6基因通过增强角质层生物合成提升耐盐性，但其组成型表达会降低气孔开度，限制CO2扩散效率并抑制光合碳同化。同时，盐胁迫诱导的ROS爆发虽可通过SOD等抗氧化系统缓解，但过度清除ROS可能干扰线粒体电子传递链功能，进而影响籽粒淀粉合成关键酶活性。
传统育种多基于表型选择，难以精准平衡耐盐性与农艺性状。分子标记辅助选择和基因组编辑技术虽可定向改良耐盐性，但靶基因的编辑可能引发非预期效应。耐盐小麦品种农艺性状的改良需从系统生物学视角出发，整合多组学数据解析耐盐性与产量形成的调控网络。首先，鉴定协同调控离子转运与碳氮代谢的关键枢纽基因CIPK家族激酶，通过等位变异挖掘实现性状协同改良。其次，构建高通量表型组−基因组整合分析平台，实现耐盐性与产量性状的同步筛选。
5.4 展望
随着全球气候变化与土壤盐渍化加剧，耐盐性研究已成为小麦安全生产的热点议题。传统育种技术通过系统性的遗传重组与基因型和表型选择，已经在小麦耐盐品种培育中发挥了重要作用。但传统育种技术受限于基因复杂性及基因−环境互作机制不明，亟需多学科交叉融合以突破瓶颈。需要深入研究小麦耐盐的分子机制，进一步从小麦中鉴定和克隆关键耐盐基因。同时，参考拟南芥、水稻等模式植物中鉴定和克隆的重要耐盐基因，从小麦中克隆这些基因的同源基因。然后，利用转基因和基因编辑等技术对这些目标基因进行遗传操作，培育耐盐性较强的小麦新种质资源。
另外，小麦野生近缘植物是抗生物和非生物胁迫基因的宝贵资源库，在提升作物抗病性、环境适应性及品质性状方面发挥着不可替代的作用。综合将生物信息学、基因组学、转录组学、蛋白组学、代谢组学等现代生物技术与传统育种方法结合，系统、深入地挖掘小麦野生植物资源在耐盐性方面的遗传潜力，可持续为培育耐盐高产小麦品种提供重要基因资源和育种材料。所以，传统育种技术仍然是小麦耐盐性遗传改良的重要途径。通过深入挖掘和创制耐盐种质资源，持续优化表型选择体系，并有效整合分子标记辅助选择、全基因组选择、转基因和基因编辑等技术，加快耐盐小麦新品种培育和应用。
本文作者：赵补全、要星宇、叶兴国、唐华丽、张双喜
作者简介：赵补全，宁夏大学农学院、中国农业科学院作物科学研究所、宁夏农林科学院农作物研究所，硕士研究生，研究方向为小麦分子育种；唐华丽（通信作者），中国农业科学院作物科学研究所，助理研究员，研究方向为小麦分子育种；张双喜（共同通信作者），宁夏农林科学院农作物研究所，研究员，研究方向为小麦遗传育种。
文章来源：赵补全, 要星宇, 叶兴国, 等. 小麦耐盐基因挖掘和种质鉴定及创制研究[J]. 科技导报, 2025, 43(19): 30−43.
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