玉米是我国种植面积最大、产量最高的农作物，也是饲料的绝对主力。可遗憾的是，国内杂交种玉米籽粒蛋白含量普遍只有8%左右，无法满足畜禽养殖业对饲料蛋白的需求。为了填补蛋白缺口，我国每年需进口约1亿吨大豆，对外依存度超过80%。算笔账：玉米蛋白含量增加1个百分点，就相当于多出800万吨大豆蛋白。
让玉米既当“能量源”，又当“蛋白罐”，实现一物两用的梦想，华中农业大学严建兵教授团队追了多年。6月29日，国际学术期刊《自然-遗传学》（Nature Genetics）在线发表了他们与合作者的研究成果。这项题为“Multi-omics analysis of primary metabolism reveals the genetic basis of nitrogen partitioning modulated by ZmAVT1A-1 in maize”的研究，利用多组学技术，借助前期发展的CUBIC群体系统，找到了一条能同时撬动高产、高蛋白、少施氮肥的“绿色”基因。
鉴定到“鱼和熊掌可以兼得”的关键基因ZmAVT1A-1
研究团队对人工构建的1404份玉米多样性群体进行代谢组检测，既看叶片，也盯籽粒，像抽血化验一样，鉴定出86种关键代谢物（包括氨基酸、有机酸、糖类等），再结合基因组、转录组、代谢组数据，绘制出一张从遗传位点到代谢物变异的“调控路线图”。
这张图揭示了一个意外：叶片和籽粒的初级代谢调控路线中，只有6.9%的路线是共用的，绝大多数路线是各走各的，说明营养器官和籽粒对代谢物的调控，完全是两套系统。而全基因组有16个热点区域，集中控制着碳氮循环的核心路径。
顺着这张图，团队验证了几个已知基因后，意外收获了“宝藏”——位于玉米5号染色体上负责编码氨基酸转运蛋白的基因 ZmAVT1A-1。它编码一种定位在细胞“储料罐”（液泡）膜上的氨基酸转运蛋白。如果把液泡比作细胞的“氨基酸仓库”，那么ZmAVT1A-1就是仓库出口的那个“调度阀”，负责把储存的氨基酸释放到细胞质，再通过韧皮部精准“配送”到发育中的籽粒，变成储藏蛋白。
团队做了两套对比实验：敲除这个基因后，低氮条件下玉米叶片提前衰老发黄，相对叶绿素下降，单株产量也降低了；而过表达该基因后，植株持绿性增强，最终单株产量和籽粒蛋白含量双双提高。
“高产和高蛋白，通常是‘鱼和熊掌’，但这个‘调度阀’却能把氮素从茎秆等营养器官更高效地输送进籽粒，让玉米既增产又增蛋白，实现‘鱼和熊掌可以兼得’。”严建兵说。
既要又要还要，ZmAVT1A-1实现“一石三鸟”
氮是蛋白质的原料，长期以来，农业生产领域通过施用大量氮肥提高玉米蛋白含量。在绿色农业和“双碳”目标的背景下，减少氮肥投入已成为农业可持续发展的迫切要求。如果能够在提高玉米蛋白含量的同时降低氮肥投入，将产生巨大的生态效益。
“这就是说既要籽粒满仓，又要蛋白管饱，还要大地少负担。破题的关键在于进一步提升氮的利用效率。”严建兵介绍，更妙的是，这个“调度阀”在低氮条件下反而更卖力，通过提高氮素的利用效率，让玉米在少施化肥的情况下依然实现高产高蛋白，恰恰契合“双碳”目标和绿色农业的需求。
有趣的是，ZmAVT1A-1在天然玉米群体里有三种型号（单倍型）。其中两种型号被“捣乱分子”（转座子）插入了“调度阀”内部，导致调度功能大幅下降，氨基酸分配效率降低，氮素不能高效分配到籽粒中。而那个标准版无插入型号（Non_TE），原本在玉米的祖先大刍草中占89%，本应是最强“调度阀”，但在现代高氮肥的富养环境下，它的优势被掩盖了，频率反而掉到59%。而两个带转座子插入的失灵调度阀，因为附带了一个副作用——降低株高和延迟开花，恰好迎合了育种工作者对矮化抗倒伏的偏好，在热带地区被广泛选用；另一个型号还因削弱延迟开花的副作用，在高纬度地区也流行起来。
“换句话说，过去几十年，为了追求株型紧凑和适应性，我们悄悄换掉了那个高效调度阀，选用了低功率版本。如今，在绿色农业目标下，这个被冷落的高效‘调度阀’重新焕发光彩，它可以在不施或少施化肥的前提下，让玉米自己把氮素分配得又快又准，促进高产高蛋白，实现‘一石三鸟’的效果。”严建兵说。
未来玉米育种可以“智能调度”遗传调控路线
当然，育种不是简单的“换个阀门”。降低株高和调整开花期，可以由其他基因去管。而ZmAVT1A-1的标准版，则专门负责氮素的“高压输送”。通过分子标记辅助选择，育种工作者完全可以把这三个优点叠在一起，实现矮秆抗倒、适期成熟、低氮条件下高产高蛋白的协同。
目前，团队已经将ZmAVT1A-1开发成分子标记，植入了自主研发的包含100多个功能基因的育种芯片上，这个芯片是团队发明的“玉米基因组育种技术体系构建与应用”中的核心工具，已经得到了大量的应用。利用这个芯片，科研工作者可以对大量的育种材料进行筛选，把大量的不包含某个基因的材料排除，进而选择聚合了某些优异等位基因的材料，极大地降低工作量，提升育种效率。
研究团队表示，在产业上，这个“绿色”基因有望让贫瘠土地也能种出高产高蛋白玉米，同时在全国主产区大幅减少氮肥用量，为保障国家粮食安全注入“金色力量”。
华中农业大学金敏博士（现崖州湾国家实验室博士后）和广东省农业科学院晏石娟研究员为论文共同第一作者，华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室、湖北洪山实验室严建兵教授为通讯作者。华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室、湖北洪山实验室刘海军教授、德国马普分子植物生理研究所Alisdair R. Fernie教授等提供了重要支持。华中农业大学作物遗传改良全国重点实验室、湖北洪山实验室吴玉婷、翟照伟、陈园园、肖康宜、竹永丽、余延辉、邵扬、姜程淋、孙嘉旻、曲彦志、魏文杰、罗靓赟、卓琳、李文强副教授、詹俊鹏副教授、邱法展教授、杨宁教授、肖英杰教授，北京市农林科学院王夏青博士，广东省农业科学院黄文洁副研究员，吉林省农科院刘相国研究员，未米生物科技有限公司许洁婷博士，崖州湾国家实验室马念念、陶柯宇，以及德国马普分子植物生理研究所Saleh Alseekh等参与了该研究。该研究获得国家重点研发计划、国家自然科学基金、湖北省科技重大专项、111计划、广东省科技计划项目、广东省农业科学院创新基金等资助。